1.国内外植物黄化研究概况人类认识、研究和防治植物病害远在人畜病害之后。自18世纪后期,许多科学家冲破宗教信念的束缚,对植物病害的本质进行了广泛的研究。法国M.Prevost(1807)是第一个用事实证明植物病害直接原因的人,开创了病原学说的先河。1861年,植物病理学之父德国AntondeBary说明了真菌是植物病害的原因,建立了植物病原说[1]。19世纪中叶,法国化学家Gris证明了罗马时代的葡萄黄化现象是由于植株缺铁造成的,并提出了.植物缺铁失绿症.的概念。之后,植物黄化问题引起了世界各国的广泛重视。我国自20世纪80年代以来,对园林植物黄化尤其果树缺铁黄化研究较多。黄化病发生范围广,引发原因复杂多样。据统计,全世界大约有25%~30%的植物都有黄化现象[2]。根据发病部位,可分为新叶黄化型、老叶黄化型、内膛黄化型、整株黄化型、花叶型5类。按其病原不同,将由非生物因素引起的病害无侵染过程,不相互传染,称为非侵染性病害(noninfectiousdiseases)或*江苏省高等学校大学生实践创新训练计划项目(528)2009年立项作者简介:李月娣(1974-),讲师,南京林业大学在读硕士,现主要从事林业工程与管理的教学与科研工作。生理性病害;由生物因素引起的病害能够互相传染,称为传染性病害或侵染性病害(infectiousdisea.ses)[1,4.5]。香樟侵染性黄化,据马白菡等人总结:1年中叶色由黄变白后焦枯脱落,终年不返青。枝梢由顶向下枯死,一般发病后1~2a死亡[3]。生理性黄化,是主要表现类型,也是近几十年来国内外专家研究报道的主要对象。
2.香樟生理性黄化病症与规律
2.1.症状特征生理性黄化的香樟全株受害,主要表现为叶片不同程度发黄,叶绿素减少,光合作用减慢。树冠稀疏,生长季节稍返青,还能正常开花结实[3]。根据病情发展程度不同,一般表现为嫩梢黄化、整株黄化、梢头枯死和整株枯死。发病初期,嫩梢新叶不同程度脉间失绿,但叶脉尤其主脉仍保持绿色,叶片呈绿色网纹状;病情发展后,呈黄绿或黄白色的叶片数量逐渐增加,叶尖与叶缘有焦枯斑,以致全冠黄化;严重时嫩梢枯死、枝叶稀疏,树势衰弱,最终整株死亡。由于立地条件的不同,病程也不尽相同。有的发病2~3a内死亡;有的3~4a后才表现出严重症状;还有的寿命能达20~30a。2.2.发生规律在观察本地病株的基础上,结合前人研究,现将其发病规律总结如下。
2.2.1.香樟病株全年均呈黄化,但症状轻重会随生长周期而不同.一般同一病株冬春两季黄化较重,也有报道称秋冬两季黄化较重[7]。总之,植株进入休眠期症状最明显,生长旺期症状减轻,稍返青。
2.2.2.幼树黄化率高,新叶重于老叶.发病率随香樟胸径的增大呈先上升后下降的趋势,胸径为15cm时发病率最高[8],且发病起始多在树冠顶端嫩梢新叶,逐渐由外向内发展。
2.2.3.道路旁与易受污染的地段黄化率高.行道树中以沿街店铺前易受污水污染或根部露地面积小的樟树,黄化率高[4]。因此,黄化病的发生与立地条件有着密切的关系。
2.2.4.生理黄化会诱导多种病原菌的侵染而加重黄化现象.黄化植株抗性衰弱,极易受到病原生物的侵袭,而诱发侵染性病害的发生,加速植株枯死。
3.香樟生理性黄化成因研究生理性病害是由非生物性病原引起的,包括影响植物正常生长发育的各种不适宜的环境条件,主要指气候、土壤、光照、空气等方面的条件[11],各种因素间又相互影响,情况复杂。目前国内外对香樟黄化病的研究,大部分观点都将原因归结为土壤问题,还没有完全搞清香樟黄化发病机制。
3.1.
有效性铁(Fe2+)缺乏缺铁是香樟生理黄化的主因,目前尚存争议。我国专家20世纪80年代对.香樟黄化病的发生原因.专项研究表明,土壤中缺少有效性铁(Fe2+),是造成香樟黄化病的主要原因,而引起土壤缺铁,主要是地势低洼积水,排水不畅,土壤碱性太重,土壤板结,不透气所致[12]。这也是多数文献的观点[3,8,10,13.17]。一般认为,Fe2+是植物吸收的形态,Fe3+必须在输入细胞质之前在根表还原成Fe2+。如果植物不能获得充足的铁,那么大多数植物便会表现出缺铁症状[18]。铁在植物体内直接或间接地参与叶绿体蛋白和叶绿素的合成,是铁氧还原蛋白和血红蛋白以及固氮酶的组成成分,并且在一些重要的含金属酶中兼有结构成分和活化剂的作用。铁在植物体内较难移动,缺铁时致使樟树顶端或幼叶、脉间失绿,发展为全叶黄化,造成落叶,根系发育差,生长完全受阻[7,10]。也有研究表明,香樟叶片中铁的含量与叶片叶绿素含量间不存在相关性,补充少量铁可以提高叶片叶绿素含量,但缺铁、锌不是引起香樟黄化的主要原因[19]。阮晓峰(2009)在香樟黄化成因与环境影响研究中发现,S元素与香樟黄化症的相关程度很高,叶片中的Mg元素随S元素含量的增加而增加,其作用机理需要进一步研究[8]。
3.2.土壤pH值偏碱性香樟是典型的喜酸性植物,要求种植土壤为微酸性或酸性。马白菡等[3]研究发现土壤(母质)的pH值在4.2~6.5范围内时,樟树不发生黄化现象,而pH值在7.2~8.3时,则发生不同程度的黄化。随着pH值的增大,樟树黄化渐趋严重,而且黄化的速度随pH值的升高而加快。其他作者也做了相关研究,普遍认为,土壤偏碱性,碳酸氢根离子多,影响香樟树对铁的吸收。城市石灰质土壤中大量的水泥、石灰、沙石等建筑垃圾及工程渣土,加剧了土壤的碱性化,造成樟树不能有效地吸收土壤中的铁离子,从而加重了黄化现象的发生[16]。土壤偏碱性影响铁元素吸收,导致樟树有效铁含量低,是樟树黄化的主因[10]。另有研究表明,幼树生长地的pH值会影响成年植株的生长状况,产地pH值较高则香樟对土壤pH值的耐受能力越强[8]。
3.3.其他元素其他金属元素、营养元素也可以直接或间接地引起樟树黄化。有报道香樟黄化病的发生与N、P、K、B、Na、Cu、Mo等多种元素有关,但详细的机理研究还未见报道[7.9,20.21]。于永忠研究表明[7],重金属Cu、Mn、Zn等元素缺乏或中毒都能引起香樟黄化。陈超燕提出[9],黄化程度与土壤矿质元素中速效K、B、Cu、Zn的含量呈正相关;与有机质、有效Fe、速效N、速效P、Mn等元素含量呈负相关。阮晓峰认为[8],香樟根际土壤中的Zn、Mn元素与香樟的健康状况成正比;也有人认为高磷是导致植物失绿的主要原因之一[22]。
3.4.其他因素水分、温度、光照、大气污染等都可诱发黄化病的发生[23]。香樟黄化的报道中,邓建英等研究认为[13],温度过高、过低的气候条件和粘粒土壤板结缺氧等,可加剧樟树叶片黄化;陈超燕提出[15],地势低洼或排水不良地段,积水烂根导致黄化;阮晓峰的室外实验表明[8],香樟抗寒能力较差,低温会导致香樟黄化,对树龄较小的植株影响尤为明显。杨志刚等[24],研究了空气污染程度不同的区域内香樟叶片质膜的通透性。结果表明,大气污染较轻的区域,香樟叶片质膜的通透性明显低于大气污染较重区域。邓建玲等[10]在樟树黄化病研究中提出,二氧化硫、氯、氟以及汽车尾气及化工厂所产生的大气污染都会造成香樟的黄化。
3.5.人为因素此外,人为因素、种植不当是香樟黄化的首要原因[21]。陈超燕在樟树黄化病与市区立地条件的实验研究中指出,地表水泥覆盖过度、土壤密度过大、污染严重、土壤营养条件不良等是形成香樟黄化的因素[9];另外垃圾土中大量的有毒物质、化肥农药使用不当、路面经常挖掘等人为因素均可影响樟树的生长发育,加速黄化病的发生[10];与此同时,人们错误地认为香樟适应性强,对已经种下的香樟很少施酸性肥。
4.问题与展望从整体上看,一直以来对香樟黄化病害的研究还比较粗浅,多数停留在综合治理的初级阶段,效果不甚明显,对于黄化病的防治仍在探索之中。对于香樟生理性黄化主要致病原因的研究,各个研究结果并不一致。发病机制研究尚不够系统,部分研究初步分析了缺铁发病机理[25],但还没弄清植物维持铁稳态的分子机制。对于其它元素缺乏或过剩的机理研究更是空白。另外,香樟黄化病的遗传性和传染性尚需进一步探索。因此,今后香樟黄化病害的研究,一要深入开展营养、生理、遗传等方面的广泛研究和探讨,找出香樟黄化的根本原因。二要进一步研究各元素导致黄化病的机理及在香樟体内的拮抗或相加作用。三要从基因角度出发,找出香樟耐受低温、盐碱等基因表达的转录因子,以降低香樟受环境因子胁迫而导致黄化的发病率。四要加强防治黄化病产品的开发应用研究,寻找合适的施药途径、剂量和时间,以期从根本上防治甚至杜绝发生香樟黄化病。
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